真菌擬態花:Fusarium xyrophilum

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隨著惡靈古堡8:村莊的發售,我們的主角伊森為了拯救女兒又再一次踏入了充滿黴菌感染的村莊。而上現實大自然的真菌也有類似的寄生擬態功能。在2020年由美國史密森尼國家自然史博物館的沃達克和同事在真菌遺傳學與生物學 (Fungal Genetics and Biology)的期刊中發現了一種鎌胞菌屬的真菌 (Fusarium xyrophilum)感染黄眼草屬(Apris)的植物,使其無法開花,感染的真菌則會挾持植物本身的某種運作機制,讓宿主產生完全以真菌組織構成擬態花,用以欺騙授粉者傳播真菌孢子而非植物花粉。

圖1. 鎌胞菌屬感染黄眼草的過程

圖2. 右邊2朵花是黃眼草花的真菌模擬物

(K. WURDACK/SMITHSONIAN INSTITUTION拍攝)

This Flower Is Really a Fungus in Disguise

偽花的形成可以說是植物與真菌相互作用的最罕見結果。這項研究發現了一個新的花朵模仿系統,其中偽花完全由真菌組織組成,與以前記錄的模仿系統只修改葉子組織形成鮮明對比。從蓋亞那大草原採集的兩種常年黃眼草的偽花是由鎌胞菌屬的Fusarium xyrophilum生產的。這些偽花模仿黃眼草花的形態和紫外線反射。F.xyrophilum的培養物產生了兩種色素,在三色昆蟲敏感的光範圍內具有最大的螢光發射性,而已知的揮發物會吸引多種昆蟲授粉者。

在黃眼草的頂部空間中也檢測到了由F. xyrophilum培養物釋放的一種揮發物(2-乙基己醇),所釋出的芳香類化合物多達10種,其中許多已知會吸引昆蟲造訪。

從顯微鏡和PCR分析的結果,再加上假花的總體形態檢查,表明該真菌在兩種黃眼草屬中均已全身感染,對其進行了滅菌處理,並形成了包含兩種交配型獨特型的真菌假花。F. xyrophilum培養物還產生了生長素吲哚-3-乙酸(IAA)和細胞分裂素異戊烯基腺苷(iPR)。實地觀察發現,蜜蜂都接觸了假花和黃眼草花。

結果表示Fusarium xyrophilum假花是一種新穎的花朵模仿系統,通過視覺和嗅覺線索吸引昆蟲傳粉者將其分生孢子帶入載體,這可能有助於推測異源真菌的異種雜交和以前未感染植物的感染方式。

世界上約有30萬種已知被子植物和約220萬至380萬種真菌。這兩組生物體之間的許多相互作用導致植物性疾病,這些疾病表現為不同的癥狀。偽花可以說是植物-真菌相互作用最罕見的結果。偽花的誘導在只有幾種鏽菌

和在Monilinia vaccinii- corymbosi (Mvc),藍莓的木乃伊漿果病原體。這些假花誘導真菌依靠昆蟲將孢子向新的宿主傳播,以完成它們的生命週期。偽花模仿宿主花朵特徵,從而欺騙授粉者,促進感染孢子在異種物種的傳播交叉。偽花吸引傳粉者通過視覺模仿花朵, 其中一個研究最深入的花朵模仿系統是rust Puccinia monoica,它感染了Boechera stricta(德拉蒙德的豆瓣菜,十字花科)。基因表達分析顯示,真菌在感染期間重新對宿主下指令。宿主沒有開花,而是生產出花瓣狀的葉子,上面覆蓋著帶有精子的黃色孢子。這些偽花產生一種含糖液體,吸引昆蟲,通過將相反交配類型的孢子帶到同一種偽花來促進真菌的傳播。同樣,藍莓植物的Mvc感染可以誘導紫外線反射的偽花,產生含糖基質,併發出花朵揮發物,所有這些都模仿宿主花的特性。受騙的授粉者將Mvc孢子從偽花傳染給未受感染的藍莓花。

鎌胞菌屬是農業上最重要的真菌屬之一,由300多個系統發育獨特的物種組成 23種單系物種複合體和幾種單型譜系。該屬包含大量對經濟造成破壞性的世界性植物病原體,這些病原體會在重要農作物中引起局部或系統感染。此外,許多鎌胞菌屬物種污染了食物和飼料中的產生多種黴菌毒素,而有些物種已經進化為植物的非致病性內生菌。鎌胞菌屬從感染宿主傳播到未感染的宿主是通過無性分生孢子和有性子囊孢子的傳播而發生的。與其他真菌一樣,在鎌胞菌中,有性生殖是由位於交配型(MAT)基因座的基因控制的。在雜種物種中,交配類型由單個位點控制,其中菌株具有MAT1-1或MAT1-2獨特型。

研究者發現並描述了一種新的鎌胞菌,會感染圭亞那西部的高地稀樹草原兩種黃眼草物種(X. setigera 以及 X. surinamensis)生產偽花,Xyris在全球擁有 250 種,是黃眼草科五屬中最大的一個。它常年都作為藥草,通常在開放的,長期潮濕的環境中生活,例如酸性的沼澤稀樹草原,濕地或季節性濕地。它們是明顯的生態系統元素,具有多種同系物種,這些物種通過物候和/或水文差異很小而分開。 Xyris的最大物種多樣性是在熱帶和亞熱帶,但它們的分佈範圍也延伸到溫帶地區,例如美國東部。

結論

該研究擴展了對最近發現的涉及真菌相互作用的推定花朵擬態系統的認識。 F. xyrophilum,感染兩種黃眼草,Xyris setigera和X. surinamensis。該系統的獨特之處在於,所得假花的花瓣狀結構完全由真菌組織組成,而不是像其他花朵模仿系統所報導的那樣,由修飾過的植物組織組成。這項研究推論此擬態系統進化為通過嗅覺和/或視覺提示吸引昆蟲傳粉者,從而促進了F. xyrophilum的雜交。

Pseudoflowers produced by Fusarium xyrophilum on yellow-eyed grass (Xyris spp.) in Guyana: A novel floral mimicry system?

參考文獻

Laraba, I., Kim, H. S., Proctor, R. H., Busman, M., O’Donnell, K., Felker, F. C., … & Wurdack, K. J. (2020). Fusarium xyrophilum, sp. nov., a member of the Fusarium fujikuroi species complex recovered from pseudoflowers on yellow-eyed grass (Xyris spp.) from Guyana. Mycologia112(1), 39-51.

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